近日,由中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(LMB)研究員林強(qiáng)團(tuán)隊(duì)主導(dǎo),聯(lián)合新加坡國(guó)家科技局、德國(guó)康斯坦茨大學(xué)等完成的研究成果,以封面Article論文的形式,發(fā)表在Science Advances上。該研究揭示了草海龍附葉等性狀進(jìn)化的基因調(diào)控特征,證實(shí)了scpp5的假基因化是海龍科魚類牙齒丟失的關(guān)鍵因素,首次創(chuàng)新性報(bào)道了海龍科物種性別決定基因(amhr2y)及其演化機(jī)制,為探索海洋動(dòng)物的適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制開拓了新視角。
海龍科魚類因“雄性育兒”繁殖策略及其特異體型,被視為海洋生物進(jìn)化和物種保護(hù)研究的旗艦類群。該類群中,草海龍是體型最獨(dú)特的物種之一,體表生長(zhǎng)有許多葉狀附屬物(又稱“附葉”),可似海草般隨水流搖曳,使草海龍以完美擬態(tài)隱匿于海草床中(圖2);與其他海龍科物種一樣,草海龍沒有牙齒(咽齒)。海龍科物種雄性懷胎“繁殖逆反行為”是學(xué)界之謎,其中,諸多物種具有“性角色逆轉(zhuǎn)”特征;然而,目前尚未有關(guān)于海龍科魚類性別決定機(jī)制研究的報(bào)道。關(guān)于海龍科魚類性別決定研究,可為進(jìn)一步探索魚類性染色體進(jìn)化和性別決定基因更替提供重要的理論基礎(chǔ)。
物種特異性狀的發(fā)生,是對(duì)生存環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化的重要響應(yīng)。近日,研究團(tuán)隊(duì)在全球海馬多樣性形成機(jī)理研究的過(guò)程中,闡明了海馬“刺狀”特征是對(duì)珊瑚礁適應(yīng)進(jìn)化的重要模式(Nature Communications,2021)。在此基礎(chǔ)上,團(tuán)隊(duì)圍繞草海龍附葉這一性狀,比較基因組和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn),其表達(dá)基因主要從皮膚和鰭等器官募集而來(lái),暗示了相關(guān)基因?qū)π缕鞴佼a(chǎn)生和維持的重要作用。而與鰭相比,附葉缺乏“肢”發(fā)育關(guān)鍵Hox等基因,而較多參與免疫反應(yīng)和組織修復(fù)的基因表達(dá)增高,同時(shí)草海龍?zhí)禺愋詳U(kuò)張的MHC I基因也在附葉中顯著高表達(dá),表明附葉具有重要的免疫和再生作用,對(duì)草海龍適應(yīng)海草床生態(tài)系統(tǒng)有重要的進(jìn)化意義(圖3)。
草海龍與其他海龍科物種一樣,具有缺乏牙齒的管狀吻??蒲袌F(tuán)隊(duì)此前的研究表明,海龍科物種中參與骨骼、牙釉質(zhì)和牙本質(zhì)等的形成的分泌型鈣結(jié)合磷蛋白(SCPP)家族丟失大量基因(Nature,2016)。其中,scpp5在麗魚中被報(bào)道在咽喉齒中表達(dá),但在海龍科中則因假基因化喪失功能。本研究中,基于CRISPR/Cas9對(duì)斑馬魚進(jìn)行基因編輯驗(yàn)證,發(fā)現(xiàn)scpp5-/-突變體咽喉齒數(shù)量顯著減少且發(fā)生嚴(yán)重畸形,表明海龍科scpp5的假基因化可能是造成其牙齒丟失的關(guān)鍵因素(圖4)。
圍繞海龍科魚類性別決定特征,該研究對(duì)雌、雄草海龍及其近緣種綠海龍開展了全基因組比較分析,創(chuàng)新性發(fā)現(xiàn)草海龍和綠海龍的性別決定基因均為amhr2的雄性特異性拷貝amhr2y,但兩者的基因座卻不相同;進(jìn)一步研究表明,草海龍和綠海龍的amhr2y在兩者的共同祖先就已產(chǎn)生,但在綠海龍中與B-cadherin-like發(fā)生過(guò)基因融合事件(圖5)。同時(shí),與amhr2相比,amhr2y受到更強(qiáng)烈的選擇壓力,且與黃金鱸的性別決定基因在進(jìn)化歷程、基因結(jié)構(gòu)及特異位點(diǎn)均展現(xiàn)出趨同進(jìn)化特征。
綜上,研究對(duì)草海龍和綠海龍全基因組開展測(cè)序和分析,揭示了關(guān)于草海龍復(fù)雜性狀產(chǎn)生和丟失的演化機(jī)制,報(bào)道了海龍科物種性別決定基因的產(chǎn)生和演化歷程,相關(guān)成果為海洋魚類的環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化研究提供了新視角。
研究工作得到中科院基礎(chǔ)前沿科學(xué)研究計(jì)劃“從0到1”原始創(chuàng)新項(xiàng)目、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類)、國(guó)家自然科學(xué)基金、南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(廣州)重大專項(xiàng)團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目等的資助。

圖1.該研究以封面Article論文形式在Science Advances上

圖2.(A)草海龍與(B)綠海龍形態(tài)學(xué)特征及(C)系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系

圖3.草海龍附葉形態(tài)及關(guān)鍵基因表達(dá)特征。(A)草海龍附葉結(jié)構(gòu)示意圖及橫截面組織學(xué)結(jié)構(gòu),(B)基因募集分析

圖4.野生型和scpp5-/-突變體斑馬魚的咽喉齒形態(tài)比較分析。(A)斑馬魚咽喉齒位于第五對(duì)鰓弓;(B)草海龍第五對(duì)鰓弓缺少咽喉齒;(C-J)野生型(D-E)和scpp5-/-突變體(G-I)斑馬魚的咽喉齒形態(tài)對(duì)比;(F、J)模式示意圖

圖5.草海龍和綠海龍性別決定基因進(jìn)化及其形成。(A)性別決定區(qū)域和性別決定候選基因;(B)amhr2y和amhr2基因在脊椎動(dòng)物中的系統(tǒng)進(jìn)化樹;(C)綠海龍amhr2y基因形成示意圖